《复杂生命的起源》 田牧歌解读
《复杂生命的起源》音频
关于作者
作者尼克·莱恩是英国伦敦大学学院教授，主要研究演化生物学和生物能量学，聚焦于生命的起源和复杂细胞的演化。2010年，尼克凭借著作《生命的跃升》，荣获英国皇家学会科学图书奖；2015年，获得了英国生物化学学会奖；2016年，因为在科普方面的成绩，荣获英国皇家学会迈克尔·法拉第奖章。
关于本书
为什么地球第一个生命诞生20亿年之后，才首次出现复杂的真核细胞？本书从这个不合常理的问题入手，论证了地球复杂生命的真正起源，精彩地还原了生命进化的历史篇章，甚至能帮助我们预测宇宙中其他可能存在的生命形式。凭借强有力的证据和精彩的演绎推理，本书成为了比尔·盖茨的年度推荐图书。盖茨对这本书的评价是：“这本书对生命起源令人叹为观止的追问，让我折服。”
核心内容
地球诞生于大约45亿年前，而第一个原核细胞诞生于大约40亿年前，从那之后，地球生命虽然逐渐遍布海洋和陆地，但生理上一直维持着非常简单的形态结构，从未朝真核细胞的复杂程度演进。究其原因，在于原核细胞可以利用的能量水平非常有限，难以支撑其演化出复杂形态。而根据作者推断，恰好是一次细菌和古菌之间的偶然内共生事件，让细胞终于有机会打破能量的束缚，进化出更为复杂的真核细胞，地球生命史由此改变。
你好，欢迎每天听本书，本期要为你解读的书是《复杂生命的起源》。
顾名思义，这是一本探究地球生命起源的著作。我们都知道，地球是目前已知的唯一有生命存在的星球，生命从无到有、从简单到复杂，是一个漫长而奇妙的过程，而阅读这本书就像是一场探秘之旅。
我们在中学时代都学过，组成生命的基本单元是细胞，细胞分为原核细胞和真核细胞，原核细胞没有细胞核，而真核细胞有细胞核，地球上的生命也由此划分为原核生物和真核生物。原核生物包括细菌和古菌，而真核生物则包括所有的动物、植物、真菌和原生生物。书里面所说的“复杂生命”，就是指真核生物。
地球诞生于大约45亿年前，而第一个原核细胞诞生于大约40亿年前，从那之后，地球生命虽然逐渐遍布海洋和陆地，但生理上一直维持着非常简单的单细胞形态。直到大约20亿年前，第一个真核细胞才出现在地球上，从那之后，复杂的多细胞生物，包括真菌、植物和动物才陆续出现。
这种现象不禁引人思考，为什么在长达20亿年的时间里，原核生物的复杂程度一直在原地踏步，没能进化出复杂生命，而真核细胞的横空出世，则开启了生命进化的新篇章？复杂生命的起源过于久远，以至于它就像一个未知的黑洞，隐藏着太多秘密。我们人类从哪里来？我们为什么会变老？为什么都会死去？这些问题的答案，都隐藏在这个巨大的黑洞里，等着我们去探寻。
这本书的作者尼克·莱恩是英国伦敦大学学院教授，专攻演化生物学和生物能量学，聚焦于生命的起源和复杂细胞的演化。因为在分子生物学研究上的卓越贡献，他于2015年荣获英国生物化学学会奖，此后又凭借在公众科学普及方面的成绩，荣获英国皇家学会迈克尔·法拉第奖章。
他在这本《复杂生命的起源》里，基于一系列考古、演化、分类和基因学证据，为我们论证了复杂生命诞生的最合理假说，精彩地还原了地球生命进化的历史篇章。接下来，我就分三个部分，来为你解读书中的内容。
第一，地球上最初的原核细胞是如何诞生的？为什么它们长时间无法演化出复杂生命？
第二，为什么真核细胞的诞生来自一次偶然事件？
第三，为什么复杂生命都存在衰老和死亡现象？
首先，我们来聊聊，地球上最初的原核细胞是如何诞生的？
前面说过，地球诞生于大约45亿年前，而在这之后不久，地球就具备了诞生原始生命的环境条件。作者认为，地球生命最有可能诞生于深海海底能喷发出碱性热液的地方，他称之为“喷口”。在那里，从地幔裸露出来的炙热橄榄石和水发生反应，通过一系列化学转化，恰好能形成大量有机分子。而且，碱性热液喷口特殊的构造，能持续不断甚至是强迫性地为原始细胞注入生命所需的能量，喷口就像是一个育婴房。在漫长的演化过程中，这些原始细胞逐渐形成了完整的细胞膜，拥有了可复制的遗传物质，最终具备了自主进行能量代谢的能力。
能量是一切生命活动的根本前提。有了能量自给自足的本领，原始生命才能离开碱性热液喷口，进入无边的海洋中闯荡。但是这一刻的到来，也把生命第一次带到演化的十字路口。第一群从喷口中走出的细胞，是今天所有地球生命的共同祖先，在进入新的生存环境之后，它们的后代根据产生能量的化学方式的不同，选择了两条截然不同的发展路径，之后分别形成了细菌和古菌两大类生物。
细菌和古菌共同组成了原核生物，它们从形态上几乎看不出什么区别，都没有成型的细胞核，个头大小也差不多。但它们之间其实只是特别远的远房亲戚，因为它们在遗传基因和生物化学机制上有着根本性的不同，毫不夸张地说，细菌和古菌之间的差异，与人类和细菌之间的差异一样大。
不过，虽然亲缘关系很远，但细菌和古菌在演化过程中，都表现出了极强的韧性和创造力。在几十亿年的时间里，细菌和古菌陆续探索出了获取能量的各种可能形式，它们可以从有机物、阳光，甚至是对人类来说有剧毒的无机物当中获得能量，它们的代谢多样性极其丰富。相比之下，真核细胞的代谢类型则非常单一，甚至单独一个细菌的代谢多样性，就能超过所有真核细胞生物的总和。
在代谢多元的基础上，细菌和古菌的生理形态和生存方式更是无比丰富。我们都知道，动物有很丰富的生理多样性，天上飞的，地上跑的，水里游的，土里钻的，动物至今只在地球上存在了6亿多年，就已经有了这么多的形态。而原核生物在诞生后的20亿年时间里，很可能早已把所有的进化方式都尝试了一遍。
非常奇怪的是，虽然形态各异，生存方式各异，但原核生物的生理构造，从来都没有往复杂化迈进，甚至没有演化出多细胞形态，一直都在以单细胞形态生存。从细胞体积来看，真核生物细胞的平均体积，能达到原核生物细胞的15000倍以上；从基因组容量方面来看，差异依然巨大，目前已知最大的细菌基因组，长度大约有1200万对碱基，而人类的基因组长度则能达到30亿对碱基，还有些真核细胞的基因组长度超过了1000亿对碱基。与真核细胞相比，原核细胞就是一群小不点。
这就很奇怪了，为什么经过了40亿年的演化，直到今天，细菌和古菌的生理构造依然如此简单，各项指标都和真核细胞有着指数级的差别呢？
就像刚才说的，在几十亿年的时间里，原核生物早就应该充分发挥了进化的创造力，如果可以进化得更加精密复杂，那早就应该往复杂化进化了。所以，对这种现象唯一合理的解释是，肯定有某种内在的物理限制条件，制约了原核生物的演化方向，让它们无法演化成复杂生命。其实，不是原核生物不想，而是做不到。但这个限制，在真核生物身上不知为何被解除了，所以，真核生物才有可能进化得很复杂。
好，现在我们接近了一个核心问题，那就是，到底是什么条件限制了原核生物向复杂生命的演进？
很长时间以来，科学家们有各种各样的假说，但这些假说要么是抓住表象不放，要么是无法解释普遍情况，都不能从根本上回答这一切。而本书作者在研究中发现，问题的关键其实不是别的，而是能量。具体地说，就是真核生物平均每个基因能够获得的能量，远远超过原核生物，甚至高达后者的10万倍以上。
这个数字是如何得出来的呢？简单地说，是通过两者的体积、呼吸频率、每秒钟消耗的氧气和生成的能量等指标，推算出来的。详细的论证过程，如果你有兴趣的话，可以找原书来看。总而言之，作者认为，原核细胞和真核细胞的本质性差异，不是别的，而是能量等级上的天差地别。所以，即便过了40亿年直到今天，原核细胞都一直无法在复杂性上有任何突破。
因为能量水平很低，所以原核细胞从来都没有机会演化出复杂结构，而只有真核细胞做到了这一点。但这时候问题又来了，既然真核细胞能量水平这么高，那么，为什么原核细胞在诞生后的20亿年时间里，都一直没有向真核细胞的方向演化呢？作者认为，这是因为真核细胞不是原核细胞通过常规演化途径得来的，它的来源极其特殊。接下来我们就讨论一下这个问题，为什么说真核细胞的诞生来自一次偶然事件？
先出现的原核细胞结构简单，后出现的真核细胞结构复杂，按理来说，最合理的情况应该是渐进演化，就是说原核细胞逐渐进化出越来越复杂的结构，最终变成真核细胞。类似于长颈鹿的祖先在进化时，脖子一代比一代长，最终进化出今天拥有超长脖子的长颈鹿。
但我们刚才已经说过，在真核细胞诞生前的20亿年时间里，原核细胞从没有在复杂程度上有任何突破，这完全不符合渐进演化的逻辑。而且直到今天，我们依然没有发现原核细胞往复杂化迈进的迹象。
科学家们还发现，现在所有的真核生物都有基本相同的细胞结构。比如都有复杂的内膜结构，都有能变形的动态细胞骨架，都有沿着细胞骨架运送物质的马达蛋白，都有线粒体、溶酶体、过氧化物酶体和相同的生物化学信号系统，而且大多都是有性生殖。从结构上说，所有真核生物的细胞都实在是太像了。而细菌呢，虽然有的细菌有内膜结构，有的细菌有细胞骨架，有的还有和真核细胞一样的巨大尺寸，但细菌总是浅尝辄止，远远赶不上真核细胞的复杂程度，而且，这些复杂特征也极少以组合的形式，出现在同一个细菌细胞上。
可以说，原核生物和真核生物之间，不存在中间过渡形态。自然界中的细胞，要么是结构原始、体积微小的原核细胞，要么就是结构复杂、高度完善的真核细胞，而且所有真核细胞都有大量相同的关键基因，这些关键基因只存在于真核细胞体内，从没在原核细胞身上出现过。
对这些现象有没有什么好的解释呢？有，最好的解释就是：真核细胞在历史上只诞生过一次，所有的真核细胞都进化自一个共同的祖先。这个祖先出现时，就已经拥有了完善复杂的结构，并把这些特征遗传给了它的所有后代，所以，今天的真核细胞才可能有那么多相似之处。
在40亿年的时间里，真核细胞只成功地演化过一次，这足以证明这是一次极其罕见的偶然事件。那这到底是怎么发生的呢？通过分析对比真核生物、细菌和古菌的基因型，科学家们发现，真核生物有多达1/3的基因，可以在原核生物体内找到对应的相同基因，这些基因被称为同源基因，证明了真核生物和原核生物曾经有相同的源头祖先。但有趣的地方是，这些同源基因中，有大约3/4来自细菌，另外1/4来自古菌。
这就很奇怪了，真核生物继承了两大类原核生物的基因，而且还不是零星继承几个，而是大规模地继承大量基因。另外，原核生物也不会进行有性生殖，所以真核细胞肯定不是古菌和细菌交配的产物。所以作者认为，对此最合理的解释就是，真核细胞来自古菌和细菌之间的一次内共生事件。
大量基因学证据也为这个猜想提供了支持，通过对比分析基因，科学家们逐渐确定了真核细胞诞生的来龙去脉，那就是：大约20亿年前，一个古菌意外地把一个细菌吸收进了体内，二者之间极其罕见地形成了默契的共生关系，经过适应和配合，细菌逐渐演化成了专门负责产生能量的细胞器线粒体，而作为宿主的古菌，在获得线粒体源源不断的能量供给之后，逐渐演化成了今天的真核细胞。
内共生假说非常符合我们现在的一系列生物学证据，而且能完美地解释很多重要问题。
首先能解释，为什么真核细胞的诞生只出现过一次。原因是，原核细胞没有吞噬功能，所以一个细菌进入一个古菌体内生存，本身就是一件概率极低的事件。而且就算真的偶然形成了内共生，宿主细胞和共生细胞之间也会发生激烈的冲突，因为二者本来就不应该生存在一起，但现在它们不得不适应彼此的存在，所以哪怕有一丝一毫的不协调，这个共生体也难以生存下去。作者在书中举了大量例子都证明，细菌和古菌之间的内共生，几乎就是一件不可能发生的事，但凑巧的是，20亿年前它真的发生了一次。
其次，内共生假说还能解释线粒体含有基因的现象。作者指出，所有真核细胞体内都有线粒体，而线粒体作为一个细胞器，其内部也含有一小群基因。因为真核细胞的基因都在细胞核里，细胞核外只有线粒体和叶绿体含有自己的基因。叶绿体只存在于植物细胞内，所以我们在这里不讨论。那奇怪的是，为什么唯独线粒体会拥有自己的基因，而其他细胞器都没有呢？在内共生假说的设定下，线粒体含有基因就顺理成章了。寄生在古菌体内的细菌，在演化过程中逐渐退化成线粒体，体内的绝大多数基因，都逐渐整合到古菌的基因组里，最后形成细胞核，而还有少量的基因，对维持线粒体的功能极其重要，所以就留在了线粒体内部。
最后，内共生假说还能为真核细胞的复杂演化提供合理依据。刚才我们论证了，原核细胞受制于能量条件而无法演化得更加复杂，它们甚至也不能变得更大，因为所有能量反应都要在细胞膜上进行，细胞膜表面积要是变大的话，细胞的体积和消耗能量的速度会增加得更快。原核细胞已经很“穷”了，要让它变大，那它只会变得越来越“穷”，所以原核细胞就只能维持着又小又简单的形态。
但真核细胞体内可以有大量线粒体，每个线粒体就像一个小发电站，为真核细胞提供大量能量。比如人的肝脏细胞，每个细胞里就有多达1000万个线粒体，这么庞大的能量来源，把原核细胞衬托得特别寒酸。而且，就像我们刚才说的，线粒体已经把自己的结构最大幅度地精简化，原本细菌体内的几千个基因，在线粒体内部已经简化成十几个，所以线粒体就能消耗尽可能少的资源，维持尽可能高的产能效率。有了线粒体源源不绝的能量支持，真核细胞才有了向复杂化演进的本钱。
一次偶然的内共生事件造就了真核细胞，也赋予了真核细胞很多新的生理特征，包括衰老和死亡。长久以来，科学家们一直在研究衰老和死亡背后的生理机制，而作者认为，这种机制和内共生事件也有着密切关系。所以，最后一部分我们就来聊聊，为什么复杂生命都存在衰老和死亡的现象。
原核生物并不需要面对自然的衰老和死亡，因为所有原核生物都奉行无性生殖，也就是细胞一分为二，所以理论上，单细胞的原核生物可以生生不息，永远不死。但真核生物都进行有性生殖，也就是说亲代个体只为后代提供精子和卵子，它们自身总是会逐渐衰老，最终走向死亡。
那到底是什么机制在控制衰老和死亡呢？作者认为，根源还是出在线粒体上。我们刚才说了，线粒体内部也有少量基因，这些基因要想发挥功能，需要和细胞核里的基因密切配合。如果发生了基因突变，两套基因的配合不太默契，就会制造出性能不佳的呼吸蛋白。线粒体通过呼吸作用来释放细胞所需的能量，而呼吸作用会产生电子，一般情况下，电子是比较老实的，会在线粒体内正常流动，但性能不佳的呼吸蛋白会阻碍呼吸作用的流畅运行，让电子在线粒体内部大量聚集，这时候不老实的电子，就开始把氧气转化成带负电荷的自由基。
自由基的活性很强，破坏性也很大，能损坏细胞里的蛋白质，引起DNA突变。所以对细胞来说，自由基的出现是一种预警，显示着目前线粒体的功能存在缺陷，细胞的能量供给出现了问题。对此，细胞的正常反应是赶快合成新的线粒体，加快呼吸作用。但如果细胞核和线粒体的基因组配合不够默契，那合成的线粒体越多，从线粒体里泄露的自由基也就越多。
面对更多的自由基，细胞有两种反应。第一种反应是细胞凋亡，过多的自由基会杀死比较敏感的细胞，如果这个细胞凋亡之后，有新的细胞顶替它的功能，那一切都没有问题；但如果死掉的细胞没有接班人，比如心肌细胞，那原有的组织就会逐渐流失，留下的细胞更少了，但工作压力没有减轻，这就会促使细胞的基因活性发生变化，让细胞逐渐衰老。另一种反应是，细胞对自由基的忍耐程度比较高，所以还能勉强活着，线粒体虽然也有缺陷，但也能凑合应付工作，但在自由基的长期摧残下，细胞会不断累积各种突变，最终引发慢性发炎和生长因子失调，甚至导致癌症，这也是细胞衰老的表现。
微观层面的变化，也会影响生物在宏观层面的表现。比如对人类来说，随着年龄的增大，线粒体和细胞核的基因不断发生突变，线粒体的能量效率越来越低，泄露的自由基越来越多，细胞开始大量死亡和老化，人体的组织功能就会在几十年的时间里慢慢衰退，逐渐低于执行正常功能的最低需求，甚至是连静态的生存都没办法维持，最终有一天会迎来死亡。
所有的复杂生命都由真核细胞构成，它们在享受线粒体带来能量的同时，也承担着衰老和死亡的相应代价。不过，个体面对死亡时虽然并不情愿，但复杂生命却可以通过有性生殖的方式繁衍后代，保证自身基因的薪火相传。从种群的角度来看，衰老和死亡只是一种正常的生理现象，只要不阻碍基因的传承，个体的死亡无足轻重，是完全可以接受的。
不过，虽然衰老和死亡不可避免，但不同生物衰老的速度并不一样。比如老鼠和鸽子，体型大小虽然比较接近，但寿命长度差别巨大，老鼠一般只能存活3到4年，鸽子的寿命却可以超过30年，这又是为什么呢？
现在假设你是一只鸽子，那为了飞翔，你必须拥有一对强有力的翅膀。实际上，如果以单位体重比较的话，鸽子的输出功率能达到全速奔跑猎豹的两倍，这就要求鸽子必须有十分强大的肌肉，线粒体也要能释放出足够的能量。因为肌肉细胞里还要有大量肌肉纤维和毛细血管，线粒体的数量不能无限制增加，所以鸟类的应对方式是进化出“超能线粒体”。这种线粒体制造能量的效率更高，但同时也要求细胞核基因和线粒体基因配合得也要足够默契，任何配合不够完美的细胞，都会因为没法满足鸟类的生存需求而被淘汰。所以进化的结果就是，鸟类细胞对自由基的耐受程度很低，稍有自由基泄露就会启动凋亡程序。
而老鼠不需要飞行，没有必要像鸽子一样有强大的肌肉，所以线粒体的工作稍有磕绊也能接受，细胞对自由基的耐受程度也比较高。打个比方就是，因为生存要求不同，自然选择的压力不同，所以老鼠细胞的残次品比较多，经常泄露自由基，而鸽子的细胞都是精挑细选的优等品，很少泄露自由基。
我们都知道，质量越好的东西用得越久。鸽子细胞的质量更好，所以耐久度就更高，活得就更长；而老鼠细胞的质量要差很多，经常泄露自由基，在这种情况下，老鼠衰老得就更快，存活的寿命也就更短。不过有趣的是，大自然在关上一扇门时，总会开启一扇窗。老鼠虽然寿命短，但因为对细胞的质量要求不高，所以繁衍的后代数量也远高于鸽子。可以说，每种生物都在以自己的方式适应着自然。
好，我们来总结一下本期音频的内容。
我们讨论了，原核生物一直没能进化出复杂生命，是因为它们受到生物能量的严格限制。而一次极其偶然的古菌和细菌之间的内共生事件，让细胞获得了线粒体，打破了能量的桎梏，才让复杂生命的出现成为了可能。同时，复杂生物的衰老和死亡现象，也能从线粒体的运行机制上得到强有力的解释。
关于我们人类从哪里来，既是一个经典的哲学命题，也是一个复杂的生物学命题。哲学层面的思辨永远没有尽头，但生物学方面的探究，却已经为我们指明了答案，那就是我们来自一次次偶然的意外。地球偶然具有了产生生命的条件，生命偶然从深海中诞生，真核细胞偶然来自一次内共生事件，人类则偶然来自一条正确的进化路径。可以说，是偶然造就了我们今天的一切。
同时，这么多偶然的巧合，也能帮助我们思考宇宙中复杂生命的存在状况。在地球几十亿年的生命史中，原核生物一直在不断演化，但始终没能突破复杂性的限制，如果不是一次极其偶然的内共生事件，直到今天，地球可能都还在被原核细胞统治着。
一个顺理成章的推断是：宇宙中的复杂生命很罕见，自然其实从来就没打算让人类或者其他复杂生命出现，所以，即便未来在其他星球发现生命体，它们很可能也只是停留在细菌那种简单水平。因此可以说，我们是极其幸运的，无论是地球生命的诞生，还是人类群体的崛起，都是独一无二的宇宙奇迹。
撰稿：田牧歌 转述：徐惟杰 脑图：摩西脑图工作室
划重点
1.第一群从海底碱性热液喷口中走出的细胞，是今天所有地球生命的共同祖先，在进入新的生存环境之后，它们的后代根据产生能量的化学方式的不同，选择了两条截然不同的发展路径，之后分别形成了细菌和古菌两大类生物。
2.原核细胞和真核细胞的本质性差异，不是别的，而是能量等级上的天差地别，它们之间不存在过渡形态。所以直到今天，原核细胞都一直无法在复杂性上有任何突破。